Семенное и вегетативное размножение красники – Vaccinium praestans Lamb.

Информация о публикации:

«Растительные ресурсы», вып. 2, 1986, стр. 199 — 204.

Семенное и вегетативное размножение красники – Vaccinium praestans Lamb.

В литературе имеются краткие сведения о размножении ряда представителей семейства брусничных Vacciniaceae. Одни авторы (Синская, Щенкова, 1928; Смирнов и др., 1967; Михалева, 1977, и др.) считают, что представители этого семейства размножаются только вегетативно, другие – отмечают также наличие и семенного размножения (Авдошенко, 1948; Жуйкова, 1959, 1970, и др.). Данные о биологии размножения красники Vaccinium praestans Lamb., являющейся вегетативно-подвижным лесным кустарничком, отсутствуют. Красника имеет ограниченный (с севера на юг от 56º до 36º с. ш., с запада на восток от 157º30’ до 162º в. д.) ареал, в пределах которого она массово представлена только на о-ве Сахалин.

С целью получения сведений о размножении красники в природе в период экспедиционных работ (1978 – 1984 гг.) на юге Сахалина нами были проведены поиск и учет проростов, ювенильных и молодых вегетативных растений красники семенного происхождения, прослежено вегетативное размножение куртин и клонов красники, а также определена лабораторная всхожесть семян. Для определения лабораторной всхожести были использованы семена, собранные в окрестностях пос. Утесное Корсаковского р-на в разнотравно-красничном сообществе на северо-восточном склоне сопки в фазу полной спелости плодов. Часть свежесобранных и отмытых семян сразу проращивали (вариант 1), остальные до начала опытов хранили в пакетах в лаборатории в течение 3 месяцев. Перед проращиванием семена подвергались следующей обработке: намачиванию в водопроводной воде комнатной температуры в течение 24 ч (вариант 2), намачиванию в 1%-ном растворе соляной кислоты в течение 24 ч (вариант 3), механической обработке – протирание в ступке (вариант 4), стратификации в холодильнике в течение 3 мес при температуре 4 — 6º С (вариант 5), стратификация под снегом в течение 3 мес (вариант 6). Контролем служили сухие семена без обработки, хранившиеся 3 мес (I) и 7 мес (II). Всхожесть семян изучали также в зависимости от следующих сроков хранения при температуре 18 — 20º С: 9 мес (вариант 7), 1,5 года (вариант 8), 2,5 года (вариант 9). Проращивали также семена, извлеченные из сухих плодов, хранившихся в лаборатории 8 мес (вариант 10). Эти семена обработке не подвергались. В опытах семена проращивали в чашках Петри в пяти повторностях по 100 шт в каждой в термостате при температуре 20 — 23º С.
Данные о лабораторной всхожести семян красники представлены в таблице.

Лабораторная всхожесть семян Vaccinium praestans Lamb. в зависимости от способа обработки и срока хранения (в %)

№ варианта опыта Всхожесть
1 0
2 8,4 ± 3,7
3 8,6 ± 3,5
4 9, 0 ± 1,1
5 66,0 ± 1,3
6 73,0 ± 6,3
7 22,4 ± 1,7
8 Единичные
9 0
10 Единичные
Контроль I 7,0 ± 1,4
Контроль II 22,8 ± 2,3

Из данных этой таблицы видно, что наиболее эффективным способом обработки семян оказалась стратификация (всхожесть семян от 66,0 до 73,0%). Свежесобранные семена не прорастают; им, по-видимому, необходим определенный период покоя. Семена, хранившиеся 3 мес, имели всхожесть 7% (контроль I), а у семян после 7 мес хранения (контроль II) всхожесть была 22,8%. Увеличение же сроков хранения (более одного года) приводит к почти полной потере всхожести: семена, хранившиеся два года, не прорастали. Всхожесть семян, извлеченных их сухих плодов, хранившихся в лаборатории 8 мес, была также очень низкой. Это служит подтверждением того, что для лучшего прорастания семян красники в природе необходимо очищение их от околоплодника, ему способствует их прохождение через желудочно-кишечный тракт зверей и птиц.

Анализ данных по энергии прорастания семян показал, что интенсивно прорастали стратифицированные семена (рис. 1).

Семенное и вегетативное размножение красники – Vaccinium praestans Lamb.

Нами установлено, что в природе красника размножается вегетативно и семенами, но преобладает вегетативный способ размножения. В ценопопуляциях красника представлена побегами вегетативного происхождения, которые развиваются из спящих почек, расположенных по всей длине корневища и из верхушечных почек. Над поверхностью почвы побеги всегда появляются в середине июля. Красника интенсивнее разрастается на крутых склонах (30 — 45º), чем на пологих, а также под пологом разреженного леса. Так, например, на западном склоне сопки крутизной 30 — 35º рыхлая куртина, занимающая площадь около 3 м², имела 50 нарастающих по периферии бело-розовых корневищ длиной от 3 до 20 см, а на поляне среди елово-пихтового редколесья на такой же площади было отмечено 27 корневищ длиной от 2 до 13 см. Вегетативное размножение куртин наблюдается в 40 – 50-летнем возрасте растений, когда в результате партикуляции корневища они распадаются на клоны.

Красника интенсивно заселяет участки, свободные от растительности. Осенью 1977 г. на произвольно выбранной площадке, расположенной среди зарослей красники, был удален верхний слой почвы на глубину до 10 см. Затем почва была перекопана и разрыхлена. Заселение площадки красникой началось в середине июля 1978 г., когда нарастающие корневища расположенных рядом клонов проникли на площадку и, выйдя на поверхность почвы, образовали к осени этого же года 65 вегетативных побегов. В 1979 г. число вегетативных побегов увеличилось до 224, а в 1980 г. насчитывалось уже 59 репродуктивных и 423 вегетативных побега. С 1980 г. началось обильное плодоношение красники на этом участке. Каждый генеративный побег имел по 2 – 3 ягоды. Таким образом, за три года площадка была полностью заселена красникой благодаря вегетативному размножению клонов, расположенных рядом с площадкой.

Семенное размножение красники в природе выражено слабо. Число растений, выросших из семян, невелико. Всходы красники отсутствуют в фитоценозах, где она является доминантом-коннектором или субдоминантом травяно-кустарничкового яруса. Можно предположить, что проростки и молодые вегетативные особи, не выдерживая затенения в густых зарослях, а также конкуренции за свет и влагу, погибают на ранних этапах развития. Сеянцы красники часто встречаются на заброшенных лесных дорогах и тропинках, по обочинам старых лесных дорог, канав и ям, где нарушен травяной покров, а также на стволах и пнях сгнивших деревьев. Они также обнаружены на гарях и вырубках, где в настоящее время идет восстановление растительности после пожаров и лесосек.

Обычно проростки и сеянцы растут в тени, где нет прямого солнечного освещения, под пологом возобновляющихся растений. Приводим краткое описание одного местонахождения особей семенного происхождения на гари. Поляна размером 1.5 х 3,0 м, расположенная на северо-западном склоне сопки. Хорошо выражен моховой покров. Отмечено 5 видов высших растений: Agrostis tenuis Sibth., Hieracium aurantiacum L., Solidago decurrens Lour., Chamaepericlymenum canadense (L.) Aschers. et Graechn., всходы Sorbus commixta Hedl. Общее проективное покрытие 35%. Кустики красники находятся под пологом растений. Насчитано 22 особи.

В местах, где они обнаружены, почва покрыта лишайниками (Cladonia sp.) и мхами (Politrychum commune Hedw.) или без мохового покрова. Часто там, где встречались сеянцы красники, были обнаружены экскременты зайцев. Это позволяет предположить, что прорастание семян в природе стимулируется прохождением их через желудочно-кишечный тракт животных. Поскольку семена разносятся зверями и птицами, то обычно проростки растут скученно, большими группами (по 20 – 40 шт).

Между проростками красники хорошо выражены конкурентные отношения. Часть слаборазвитых сеянцев погибает в течение первого сезона. В дальнейшем каждый год слабые растения отмирают, а более сильные выживают. В связи с этим кустики красники в возрасте 5 – 7 лет всегда встречаются одиночно, редко по 2 – 3 шт вместе.

Подсчет проростков, ювенильных и молодых вегетативных растений в различных местах показал, что наибольшее их число росло вдоль старых лесных дорог, тянувшихся с запада на восток по северным склонам сопок.

За семилетний период наблюдений только лишь в 1980 г. было отмечено массовое появление всходов красники. Обычно оно наблюдается в те годы, когда в первой половине вегетационного сезона создаются благоприятные условия для прорастания семян. Если же семена не прорастают в первый год после зимнего периода покоя семян, то всхожесть их теряется. Это обстоятельство является одним из ограничивающих факторов семенного размножения красники.

Прорастание семян красники надземное. Всходы обычно появляются в конце мая – начале июня, но семена могут прорастать и в течение всего лета (нами были обнаружены проростки в конце августа).

Проростки обычно небольшие – до 1,5 см выс. (рис. 2).

Семенное и вегетативное размножение красники – Vaccinium praestans Lamb.

Семядоли удлиненно-овальные, почти сидячие, зеленые, с одной средней жилкой, 4 ± 0,2 мм дл. и 1,5 ± 0,3 мм шир. Между семядолями хорошо заметна верхушечная почка. Семядоли к концу второго месяца жизни засыхают и в таком состоянии могут сохраняться на растении 2 – 3 года. Эпикотиль розовый, 1,5 ± 0,2 мм дл. Гипокотиль 2 ± 0,2 мм дл. переходит в главный побег.

Ювенильные особи отличаются от проростков тем, что на побеге формируется 4 – 5 настоящих листьев, а под пологом березового и елово-пихтового подростов – до 8. Листья расположены поочередно, образуя тесную спираль, различаются формой и размерами: первый и второй настоящие листья удлиненно-овальные, 4 ± 0,2 мм дл. и 2 ± 0,1 мм шир.; третий, четвертый и пятый – округло-овальные, 6 ± 0,2 мм дл. и 4 ± 0,1 мм шир. В пазухе каждого листа расположены боковые почки, большая часть которых не трогается в рост в течение ряда лет, оставаясь в спящем состоянии. Пазушные почки, заложенные по длине вегетативного побега, вегетативные и отличаются друг от друга числом сформированных в них листочков. У растений, выросших из семян в начале лета, верхушечная почка погибает к концу вегетационного сезона и от нее остается характерный коричневый «пенек». Со второго года жизни возобновление материнского побега происходит симподиально. У растений, выросших из семян в конце лета (август), верхушечная почка сохраняется. В этом случае материнский побег нарастает в течение 1 – 3 лет моноподиально, а затем верхушечная почка погибает, и побег возобновляется симподиально. Ювенильные особи красники вечнозеленые. Главный корень достигает 11 ± 0,2 мм дл. Он ветвится, образуя разветвления ветвей до второго порядка.

Имматурные особи красники отличаются от ювенильных тем, что одна, реже две почки, расположенные в пазухах семядольных листьев, трогаются в рост, давая начало боковым побегам первого порядка. Нарастание материнского побега продолжается в течение 4 – 5 лет Обычно приросты незначительные: в первый год – 6 ± 0,3 мм, во второй – 5,4 ± 0,2, в третий – 3,3± 0,3, в четвертый – 2,5 ± 0,2 и в пятый год – 1,5 ± 0,1 мм. К концу пятого года жизни материнский побег достигает 20 ± 0,2 мм выс. и отмирает. В основании материнского побега начиная с третьего года жизни активно возникают боковые побеги.

По данным E. Stolover (1951), у черники Vaccinium myrtillus L. на гипокотиле и отчасти на эпикотиле могут возникать придаточные почки, которые берут начало от одиночных эпидермальных клеток, расположенных против лучей первичной ксилемы. По-видимому, у красники тоже происходит образование надземных побегов не только из спящих, но также из придаточных почек, которые возникают в семядольном узле. Нарастание этих побегов длится 5 – 6 (7) лет. Таким образом, благодаря росту материнского побега и образованию все новых и новых боковых побегов образуется первичный кустик чашевидной формы.

В зависимости от условий, в которых формируются первичные кустики, внешний вид их различен. Встречаются компактные и рыхлые кустики. Первые формируются при неблагоприятных условиях – на каменистых россыпях, открытых освещенных местах вдоль дорог и тропинок, а вторые – в более благоприятных условиях – на рыхлой увлажненной почве под пологом березового и елового подростов.

У рыхлых кустиков в конце 5 – 7-го, а у компактных – 7 – 9-го года жизни начинается формирование длинных бело-розовых столоновидных корневищ с мелкими чешуевидными листьями, которые, выходя на поверхность почвы, приобретают желтовато-зеленую окраску и превращаются в надземные побеги, при этом вместо чешуевидных листьев образуются настоящие. Интенсивный рост подземных побегов обеспечивает довольно быстрое разрастание куртин в различных направлениях. От рыхлых кустиков формируются рыхлые куртины, от компактных – компактные. Обнаруженные нами рыхлые куртины 10-, 11- и 12-летнего возраста занимали площадь 0,28, 0,34 и 0,4 м² соответственно. Они имели 25 – 30 парциальных кустов. Молодые парциальные кусты расположены на периферии и удалены на расстояние до 70 см от материнского. Компактные куртины такого же возраста занимают площадь 0,08, 0,12 и 0,17 м², т. е. почти в два раза меньшую, чем рыхлые. Они имеют 35 – 40 парциальных кустов, из которых молодые расположены на расстоянии 20 – 25 см от материнского. Благодаря дальнейшему вегетативному разрастанию куртины занимают новую территорию, число надземных побегов увеличивается. Так, рыхлая куртина 30 – 35-летнего возраста занимала площадь 4,8 м², имела вегетативных парциальных кустов 230, генеративных – 52, отмерших – 50. Общая длина корневищ составляла 20 м.

ВЫВОДЫ

1. Красника Vaccinium praestans Lamb. размножается в природе вегетативно и семенами. Преобладает вегетативный способ размножения. Число растений, возникающих в процессе семенного возобновления, невелико.
2. Оптимальными местообитаниями для растений семенного происхождения являются заброшенные лесные дороги и тропинки, обочины лесных ям и канав, старые пни и стволы деревьев.
3. Свежесобранные семена красники не прорастают. Всхожесть их повышается после стратификации в течение 3 мес при температуре 4 — 6ºС до 66, 0 ± 1,3%, под снегом – до 73,0 ± 6,3%. Всхожесть семян резко снижается после хранения их в течение года.
4. Вегетативное разрастание рыхлых кустиков красники начинается в конце 5 – 7-го, а компактных – 7 – 9-го года жизни. Вегетативное размножение куртин в результате партикуляции корневищ и образования клонов отмечается в 40 – 50-летнем возрасте растений.
5. Способность к вегетативному разрастанию красники наиболее активно проявляется на крутых склонах (30 — 45º), а также на участках, где нарушен травяной покров и почва при этом хорошо разрыхлена.

ЛИТЕРАТУРА

• Авдошенко А. К. Семенное размножение брусничных. – Докл. АН СССР, 1948, т. 60, №5, с. 897 – 899.
• Жуйкова И. В. О некоторых особенностях роста и развития видов Vaccinium в условиях Хибинских гор. – Ботан. журн., 1959, т. 44, №3, с. 322 – 332.
• Жуйкова И. В. Морфогенез и ветвление побегов. В кн: Экология и биология растений восточноевропейской лесотундры. Л., 1970, 29 с.
• Михалева В. М. О биологии брусники и голубики в Якутской АССР. – В кн: Почвенные и ботанические исследования в Якутии. Якутск, 1977, с 74 – 86.
• Синская Е. Н., Щенкова М. К. К вопросу о полиморфизме некоторых видов Vaccinium. Тр. по прикладной бот., ген. и сел., 1928, т. 18, вып. 4, с. 185 – 222.
• Смирнов А.В., Григоруца Е. Е. Салтымакова Г. И. Изменение обилия и урожайности брусничников в лесах Сибири под влиянием антропогенных факторов. – Раст. ресурсы, 1967, т. 3, вып. 4, с. 561 – 567.
• Stolover E. An introduction to the anatomy of seed plants. Boston, 1951, 86 p.


1459
RSS
Нет комментариев. Ваш будет первым!