Особенности прорастания семян клюквы

Автор публикации:
Информация о публикации:

Академия Наук СССР. Растительные ресурсы. Том VII. Выпуск 1. Издательство “Наука” Ленинградское отделение. Ленинград 1971

УДК 581.14:634.739.2/3

Особенности прорастания семян клюквы

Биология прорастания семян клюквы четырехлепестной Oxycoccus quadripetalus Gilib. как наиболее перспективного вида для введения в культуру в условиях Западной Сибири представляет и теоретический, и практический интерес. Во-первых, потому, что работы, проведенные рядом исследователей по этому вопросу, не дают ясного представления об условиях прорастания семян этого вида. Во-вторых, при введении в культуру нельзя ограничиваться простым переносом растений, а нужно создавать сорта как путем искусственной гибридизации, так и путем посева семян от свободного опыления. Это подтверждается многолетним опытом выращивания клюквы крупноплодной O. macrocarpus (Ait.) Pers. в США, где в последние годы основное внимание уделяется выведению гибридных сортов (Chandler, Demoranville, 1958).

Первая работа по изучению условий прорастания семян к.четырехлепестной была проведена Кинцелем в 1913 г. (Беляев, 1938), в которой он пришел к выводу, что семена прорастают исключительно на свету. Прорастание в его опытах начиналось через 15 месяцев после посева и по истечении 40 месяцев достигало лишь 23%. Воздействие же морозом не ускоряло прорастания.

По мнению Глейзберга (Беляев, 1938), семена в природной обстановке прорастают в темноте, так как они всегда бывают прикрыты слоем сфагнового мха. В его опытах в 1922 г. прорастание семян в темноте начиналось через 19-46 дней после посева и продолжалось в течение 21-46 дней, а процент проросших семян составляет от 0.5 до 24.5.

Опыты Райнера в 1929 г. (Беляев, 1938) показали, что семена, высеянные осенью в торфянистую почву в оранжерее, а также на фильтровальную бумагу, прорастали слабо, причем всхожесть несколько увеличивалась на свету. Семена, хранившиеся свыше года, имели пониженную всхожесть. Предварительная обработка их парами эфира не дала положительного эффекта, как это имело место в опыте с семенами первого года хранения, когда всхожесть повышалась с 10 до 40%.

Согласно исследованиям К. Н. Тараканова (1950), семена клюквы лучше прорастают при относительно высокой температуре, в пределах 25-30°; при 6-8° они практически не прорастают.

Е. Н. Кондратюк и С. Н. Шабарова (1968) проращивали семена к. четырехлепестной, предварительно замоченные в теплой воде в течение суток, в лабораторных условиях при температуре 17-20°, постоянном режиме увлажнения, смене света и теплоты, в течение 60 дней. В их опыте на 5-й день проросло 21% семян, а на 20-й день еще 27%. Всхожесть составила 48%, а энергия прорастания (процент семян, проросших за ⅓ периода прорастания) - 31%.

Таким образом, имеющиеся в литературе сведения не дают достаточно четкого представления об условиях прорастания семян к. четырехлепестной и не выявляют причин их низкой всхожести и слабой энергии прорастания.

В 1966-1969 гг. мы провели исследования по этому вопросу в лаборатории интродукции и акклиматизации растений Центрального Сибирского ботанического сада СО АН СССР. В опытах мы использовали семена к. четырехлепестной, собранные в фазе полной зрелости (первая декада сентября) в 1965-1966 гг. на переходном пушицево-сфагновом болоте “Закролятник” (в истоках р. Шегарки, Колыванский р-н Новосибирской обл.), а в 1967-1968 гг. на Карагайском низинном осоково-пипновом болоте (в Бачкарском р-не Томской обл.). Кроме того, были использованы семена к. четырехлепестной, собранные в Ленинградской обл. в сентябре 1965 г. В опытах 1966-1967 гг. семена высевали по 100 шт. в 3-кратной повторности, а в 1968-1969 гг. - по 50 шт. в 4-кратной повторности.

Особенности прорастания семян клюквы

Для прорастания семян клюквы необходима стратификация. Еще в 1966 г. нами было замечено, что семена, высеянные через три месяца после сбора и хранения ягод в холодильнике, дали всхожесть 89.0±2.2%. В 1967-1969 гг. мы провели специальные опыты по изучению продолжительности периода стратификации.

Семена стратифицировали в ягодах, которые были собраны в фазе полной зрелости в первых числах сентября и хранились в холодильнике при температуре от 4 до 7°. Важно отметить, что ягоды лучше хранились в бумажных пакетиках, так как здесь обеспечивался свободный доступ воздуха и не затруднялось испарение влаги с их поверхности. В плотно закрытых целлофановых мешочках поверхность ягод увлажнялась и ягоды быстро загнивали. Начиная с 1 IX 1967 г. через каждые полмесяца, а в 1968-1969 гг. через месяц, выполненные семена выделяли из ягод и высевали в чашки Петри на подпитывающий фильтр.¹ Проращивание велось в световой комнате при температуре 20-25° и чередовании света и темноты по 12 час. в сутки.

Нами установлено, что отдельные семена прорастали сразу после сбора ягод, видимо, вследствие влияния заморозков в конце периода созревания. По мере удлинения сроков стратификации повышались всхожесть и энергия прорастания семян, достигнув своего максимума после трех месяцев стратификации (рис. 1). На графике видно, что после месяца стратификации начало прорастания семян было отмечено на 7-й день; наибольшее количество их (21%) проросло в первые 9 дней; максимальное количество проросших за сутки семян было 5%; всхожесть за 28 дней, в течение которых семена прорастали, составила 23.0±3.9%. После двух месяцев стратификации прорастание началось на 6-й день;  бо́льшая часть семян (64%) проросла в течение 7 дней; максимальное количество проросших за сутки семян было 18%; всхожесть за 25 дней составила 76.7±5.8%. Через три месяца стратификации семена начали прорастать на 4-й день; наибольшее число их (80%) проросло в последующие 5 дней; максимальное количество проросших за сутки семян было 38%; семена проросли в течение 13 дней и всхожесть их была 89.5±1.3%. Как видно на графике (рис. 1), увеличение срока стратификации от трех до четырех месяцев существенно не сказалось на всхожести и энергии прорастания семян.

Таким образом, после трех месяцев стратификации была отмечена наиболее высокая всхожесть при высокой энергии прорастания. Следовательно, период стратификации семян к. четырехлепестной должен быть не менее трех месяцев.

Нами изучалось также влияние способов хранения семян на их всхожесть. Для этого семена, прошедшие стратификацию в ягодах, были разделены на две части. Одна часть семян, не выделенных из ягод, хранилась в холодильнике при температуре от 4 до 7°. Другая часть семян была выделена из ягод, подсушена и хранилась в бумажном пакетике при комнатной температуре. И в том и в другом случае семена хранились около года. Затем семена проращивали на подпитывающем фильтре, как описано выше. Было установлено, что всхожесть семян, хранившихся в ягодах, выше, чем у выделенных и подсушенных. Так, в январе 1967 г. семена урожая 1965 г., выделенные из ягод перед посевом, дали всхожесть 78.0±4.3%, а семена этого же урожая, выделенные весной 1966 г. и хранившиеся при комнатной температуре, дали всхожесть лишь 26.0±1.7%. Интересно отметить, что семена, которые хранились в ягодах собранных в 1965-1966 гг., на начало декабря 1968 г. имели всхожесть 80% при высокой энергии прорастания.

Одной из причин низкой всхожести сухих семян является их более глубокий покой. Поэтому были проведены эксперименты с целью выведения сухих семян клюквы из состояния покоя. Семена к. четырехлепестной, собранной в сентябре 1965 г. в Новосибирской и Ленинградской областях, были стратифицированы в ягодах в течение шести месяцев, а в марте 1966 г. выделены из них, подсушены и хранились в бумажных пакетиках при комнатной температуре. И новосибирские, и ленинградские семена были разделены на две части. Одна часть хранилась в сухом виде в течение года, другая - в течение двух лет. После года и двух лет хранения семена увлажняли и подвергали воздействию переменными (24 часа при температуре 1° и 24 часа при температуре 25°) и пониженными (от 1 до 5°) температурами. В первом случае смена условий продолжалась в течение 22 дней, после чего семена проращивали в световой комнате на подпитывающем фильтре, как описано выше. Во втором случае семена находились в холодильнике, где температура колебалась от 1 до 5° в течение 27, 42 и 53 дней, а затем семена проращивали таким же способом. В качестве контроля проращивали семена из Новосибирской и Ленинградской областей, которые не были подвергнуты воздействию переменных и пониженных температур. Результаты представлены в табл. 1. Как видно из данных этой таблицы, в контроле сухие семена после года хранения или совсем не проросли, или дали низкую всхожесть (18.0%). После двух лет хранения ленинградские семена в контроле также дали низкую всхожесть (6.0%), а новосибирские - сравнительно высокую (47.5%), но при низкой энергии прорастания. В этом варианте более высокая всхожесть семян, высеянных после двух лет хранения в сухом виде, по сравнению с всхожестью семян, высеянных после года хранения, объясняется несколько лучшими температурными условиями их проращивания (25-30° вместо 20-25°).

Таблица 1 Всхожесть сухих семян Oxycoccus quadripetalus Gilib. после воздействия на предварительно увлажненные семена пониженными и переменными температурами

Место сбора ягод

Период хранения семян в сухом виде, число лет

Контроль (без воздействия)

Пониженные температуры от 1 до 5°

Переменные температуры от 1 до 25°

период прорас-тания, число дней

всхо-жесть, % (M±m)

период воздей-ствия, число дней

период прорас-тания, число дней

всхо-жесть, % (M±m)

период воздей-ствия, число дней

период прорас-тания, число дней

всхо-жесть, % (M±m)

Ново-сибир-ская обл.

1

6

18.0±2.9

27

12

73.5±5.6

22

6

33.0±3.7

1

6

18.0±2.9

42

6

71.0±5.1

-

-

-

2

20

47.5±4.3

53

13

70.0±4.7

-

-

-

Ленин-град-ская обл.

1

-

0

27

-

0

22

2

6.5±1.1

1

-

0

42

13

53.0±4.3

-

-

-

2

2

6.0±1.4

53

16

47.0±4.5

-

-

-

При воздействии пониженными температурами в течение 27 дней семена из Новосибирской обл., хранившиеся год в сухом виде, дали всхожесть 73.5%, а семена из Ленинградской обл., совсем не взошли. Увеличение периода воздействия на такие семена с 27 до 42 дней сократило период прорастания новосибирских семян с 12 до 6 дней, а всхожесть была примерно одинаковой. Ленинградские семена при таком воздействии проросли и дали 53.0% всхожести. После двух лет хранения в сухом виде новосибирские семена при воздействии пониженными температурами в течение 53 дней дали всхожесть 70.0%, а ленинградские 47.0%. Следовательно, их всхожесть была такой же, как и после года хранения семян в сухом виде, но период прорастания был длиннее.

При воздействии на семена, хранившиеся год в сухом виде, переменными температурами в течение 22 дней их всхожесть увеличилась по сравнению с контролем, но была ниже, чем в варианте с пониженными температурами. Причину более высокой всхожести во всех вариантах семян из Новосибирской обл. по сравнению с семенами из Ленинградской обл. не представляется возможным установить вследствие отсутствия данных об условиях формирования урожая клюквы из Ленинградской обл. и условиях её местообитания. Таким образом, сухие семена удавалось вывести из состояния покоя воздействием на них пониженными и переменными температурами. Наиболее эффективным оказался вариант с пониженными температурами.

Важное значение для прорастания семян имеют условия проращивания. В наших опытах семена проращивались на подпитывающем фильтре, в воде, увлажненном мху, увлажненном песке и торфо-песчано-земляной смеси, при прочих равных условиях. Семена прорастали во всех вариантах, но наиболее высокая всхожесть и энергия прорастания были отмечены в первых трех и особенно при посеве семян в чашки Петри на подпитывающий фильтр, так как здесь вместе со свободным доступом воздуха к семенам обеспечивалось и достаточное их увлажнение (рис. 2).

Особенности прорастания семян клюквы

Кривые графика показывают, что на подпитывающем фильтре семена начали прорастать на 5-й день после посева и проросли в течение последующих 12 дней. В первые 4 дня взошло 77%. Всхожесть составила 90.0±5.3%. В воде семена начали прорастать на 6-й день. В первые четыре дня проросло 52%, а за 16 дней, в течение которых семена прорастали, взошло 70.0±5.6%. В увлажненном мху прорастание шло скачкообразно, причем основная часть семян (47%) проросла в первые 9 дней. Семена прорастали в течение 29 дней, всхожесть была 64.0±5.4%.

Следовательно, на подпитывающем фильтре создавались наиболее благоприятные условия для прорастания семян клюквы - постоянный доступ воздуха и влаги. За весь период исследований семена в этом варианте начали прорастать на 4-5-й день после посева. Наибольшее количество их (70-90%) прорастало в последующие 3-4 дня, а в дальнейшем семена прорастали единично в течение 20-30 дней. Всхожесть, в среднем, была в пределах 70-90%, максимальная 100%, а за сутки максимально прорастало 39%.

Для установления влияния температуры на прорастание семян клюквы мы проращивали их на подпитывающем фильтре в холодильнике при температуре 5°, а также в термостатах при температуре 10, 15, 20, 25, 30, 33, и 35° с колебаниями в пределах ±2° для первых трех режимов и ±1° для остальных (рис. 3). 

Особенности прорастания семян клюквы

Семена прорастали при температуре от 10 до 33°. Оптимальная температура прорастания семян находилась в пределах 25-30°. При температуре 5 и 35° семена не прорастали. В дальнейших наших опытах отдельные семена прорастали при температуре 9±1° и 34±0.5°. Исходя из этих данных, можно полагать, что температурный диапазон прорастания семян клюквы находится в пределах от 9 до 34°.

При изучении влияния условий освещения на прорастание семян клюквы мы проращивали их в световой комнате на подпитывающем фильтре при 25° в полной темноте, при постоянном и переменном (12 час. свет + 12 час. темнота) освещении (табл. 2).

Из табл. 2 видно, что условия освещения меньше всего влияют на прорастание семян клюквы, так как разница во всхожести между вариантами, оцениваемая критерием Стьюдента (Рокицкий, 1967), несущественна. Тем не менее, в наших исследованиях используется вариант с переменным освещением, так как он всегда, в абсолютном выражении, дает несколько лучшие результаты и удобен в работе.

Таблица 2 Прорастание семян Oxycoccus quadripetalus Gilib. в зависимости от условий освещения

Условия освещения

Период от посева до прорастания, число дней

Период прорастания, число дней

Всхожесть %
(M±m)

Постоянное освещение

5

10

68.0±3.2

Темнота

5

11

71.5±5.2

Переменное освещение (12 час. свет+12 час. темнота)

5

11

73.5±5.8


Выводы

  1. Высокая всхожесть и энергия прорастания семян Oxycoccus quadripetalus Gilib. обеспечиваются стратификацией их в ягодах в течение трех месяцев.

  2. Всхожесть семян, хранившихся в ягодах, значительно выше, чем выделенных и подсушенных.

  3. Сухие семена можно вывести из состояния покоя воздействием на предварительно увлажненные семена пониженными (от 1 до 5°) температурами в течение 1.5 месяцев или переменными (24 часа при 1° и 24 часа при 25°) температурами в течение 22 дней.

  4. Наиболее эффективно проращивание семян клюквы в чашках Петри на подпитывающем фильтре, так как в этом случае обеспечивается постоянный доступ к семенам влаги и воздуха.

  5. Оптимальная температура прорастания семян лежит в диапазоне 25-30°.

  6. Условия освещения существенно не влияют на всхожесть. Семена прорастают и на свету, и в темноте, и при переменном освещении (смена света и темноты по 12 час. в сутки). Последний вариант, в абсолютном выражении, дает результаты несколько выше и удобен в работе.

Литература

Беляев И. М. (1938). Клюква обыкновенная - Oxycoccus palustris Pers. Зап. Ленингр. плодо-овощн. инст., 3.

Кондратюк Е. Н., Шабарова С. Н. (1968). К характеристике плодов и семян некоторых вересковых. Бюлл. ГБС, 70.

Рокицкий П. Ф. (1967). Биологическая статистика. Изд. “Вышейшая школа”, Минск.

Тараканов К. Н. (1950). Экологические этапы развития и типы приспособления некоторых видов растений. В кн.: Растение и среда, 2. Изд. АН СССР, М. - Л.

Chandler F. B., Demoranville. (1958). Cranberry varieties of North America. Mass. Agr. Expt. Sta. Bull., 513.

Центральный

Сибирский ботанический сад

СО АН СССР,

Новосибирск.

 


¹ Суть этого способа заключается в проращивании семян на фильтре, который находится на крышке чашки Петри и своими концами постоянно подтягивает воду из чашки к семенам.

2526
RSS
Нет комментариев. Ваш будет первым!